JP6997427B2 - Function control agent for potassium ion transporter of plants and method of growing plants - Google Patents
Function control agent for potassium ion transporter of plants and method of growing plants Download PDFInfo
- Publication number
- JP6997427B2 JP6997427B2 JP2017042163A JP2017042163A JP6997427B2 JP 6997427 B2 JP6997427 B2 JP 6997427B2 JP 2017042163 A JP2017042163 A JP 2017042163A JP 2017042163 A JP2017042163 A JP 2017042163A JP 6997427 B2 JP6997427 B2 JP 6997427B2
- Authority
- JP
- Japan
- Prior art keywords
- potassium ion
- plant
- group
- ion transporter
- gallate
- Prior art date
- Legal status (The legal status is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the status listed.)
- Active
Links
- NJNMCVBTNXSQFX-DENIHFKCSA-N C#[O]([C@H]1[C@@H](c(cc2O)cc(O)c2O)Oc2cc(O)cc(O)c2C1)C(c(cc1O)cc(O)c1O)=O Chemical compound C#[O]([C@H]1[C@@H](c(cc2O)cc(O)c2O)Oc2cc(O)cc(O)c2C1)C(c(cc1O)cc(O)c1O)=O NJNMCVBTNXSQFX-DENIHFKCSA-N 0.000 description 1
- LSHVYAFMTMFKBA-PZJWPPBQSA-N Oc1cc(O)c(C[C@@H]([C@@H](c(cc2)cc(O)c2O)O2)OC(c(cc3O)cc(O)c3O)=O)c2c1 Chemical compound Oc1cc(O)c(C[C@@H]([C@@H](c(cc2)cc(O)c2O)O2)OC(c(cc3O)cc(O)c3O)=O)c2c1 LSHVYAFMTMFKBA-PZJWPPBQSA-N 0.000 description 1
- LSHVYAFMTMFKBA-TZIWHRDSSA-N Oc1cc(O)c(C[C@H]([C@@H](c(cc2)cc(O)c2O)O2)OC(c(cc3O)cc(O)c3O)=O)c2c1 Chemical compound Oc1cc(O)c(C[C@H]([C@@H](c(cc2)cc(O)c2O)O2)OC(c(cc3O)cc(O)c3O)=O)c2c1 LSHVYAFMTMFKBA-TZIWHRDSSA-N 0.000 description 1
- WMBWREPUVVBILR-NQIIRXRSSA-N Oc1cc(O)c(C[C@H]([C@H](c(cc2O)cc(O)c2O)O2)OC(c(cc3O)cc(O)c3O)=O)c2c1 Chemical compound Oc1cc(O)c(C[C@H]([C@H](c(cc2O)cc(O)c2O)O2)OC(c(cc3O)cc(O)c3O)=O)c2c1 WMBWREPUVVBILR-NQIIRXRSSA-N 0.000 description 1
Images
Classifications
-
- Y—GENERAL TAGGING OF NEW TECHNOLOGICAL DEVELOPMENTS; GENERAL TAGGING OF CROSS-SECTIONAL TECHNOLOGIES SPANNING OVER SEVERAL SECTIONS OF THE IPC; TECHNICAL SUBJECTS COVERED BY FORMER USPC CROSS-REFERENCE ART COLLECTIONS [XRACs] AND DIGESTS
- Y02—TECHNOLOGIES OR APPLICATIONS FOR MITIGATION OR ADAPTATION AGAINST CLIMATE CHANGE
- Y02P—CLIMATE CHANGE MITIGATION TECHNOLOGIES IN THE PRODUCTION OR PROCESSING OF GOODS
- Y02P60/00—Technologies relating to agriculture, livestock or agroalimentary industries
- Y02P60/20—Reduction of greenhouse gas [GHG] emissions in agriculture, e.g. CO2
Landscapes
- Pyrane Compounds (AREA)
- Agricultural Chemicals And Associated Chemicals (AREA)
Description
本発明は、植物のカリウムイオン輸送体(チャネル・トンランスポーター・ポンプ)の機能制御剤及び当該機能制御剤を施用する植物の育成方法に関する。さらに詳しく言えば、特定の化学構造を有するカテキン化合物からなる植物のカリウムイオン輸送体の機能制御剤、及びその制御剤を植物に施用する改質された植物体の育成方法に関する。 The present invention relates to a function control agent for a potassium ion transporter (channel tonrance porter pump) of a plant and a method for growing a plant to which the function control agent is applied. More specifically, the present invention relates to a function control agent for a potassium ion transporter of a plant composed of a catechin compound having a specific chemical structure, and a method for growing a modified plant body to which the control agent is applied to the plant.
植物は葉や茎にある気孔から空気中の炭酸ガス(CO2)を体内に取り込み、光合成でCO2を炭素源(C源)の養分とする。窒素(N)、リン(P)、鉄(Fe)、硫黄(S)、マグネシウム(Mg)、亜鉛(Zn)、カリウム(K)、カルシウム(Ca)、塩素(Cl)、ケイ素(Si)、モリブデン(Mo)、ホウ素(B)などの無機養分は根から吸収する。この吸収は、気孔の開口によって生じる蒸散流が寄与している。気孔の開口によって体内の水分が外界へ抜けることとなる。このため、乾燥時には気孔は閉じている必要がある。 Plants take in carbon dioxide (CO 2 ) in the air from the stomata in the leaves and stems, and use CO 2 as a nutrient for the carbon source (C source) by photosynthesis. Nitrogen (N), phosphorus (P), iron (Fe), sulfur (S), magnesium (Mg), zinc (Zn), potassium (K), calcium (Ca), chlorine (Cl), silicon (Si), Inorganic nutrients such as molybdenum (Mo) and boron (B) are absorbed from the roots. This absorption is contributed by the transpiration flow generated by the opening of the pores. The opening of the pores allows the water in the body to escape to the outside world. For this reason, the pores need to be closed during drying.
気孔の開閉を調節するのは、孔辺細胞と呼ばれる2つの細胞である。孔辺細胞のカリウム(K)イオン輸送体(K+チャネル・K+トンランスポーター・ポンプ)が孔辺細胞の体積を制御している。モデル植物のシロイヌナズナには、細胞外から細胞内へK+(本明細書ではK+を単にKと記載することがある。)を吸収するカリウム(K)イオンチャネル(KAT1、KAT2、AKT1)、細胞内から細胞外へカリウムイオン(K+)を排出するK+チャネル(GORK、SKOR)、両方向にK+を輸送するAKT2が存在している。特に、KAT1、KAT2、GORKは気孔で良く機能することが知られている。 It is two cells called guard cells that regulate the opening and closing of stomata. The guard cell potassium (K) ion transporter (K + channel K + tonrance porter pump) controls the guard cell volume. In Arabidopsis thaliana, a model plant, potassium (K) ion channels (KAT1, KAT2, AKT1) that absorb K + (K + may be simply referred to as K in the present specification) from extracellular to intracellular, There are K + channels (GORK, SKOR) that expel potassium ions (K + ) from the inside of the cell to the outside of the cell, and AKT2 that transports K + in both directions. In particular, KAT1, KAT2 and GORK are known to function well in stomata.
これまでの報告や教科書より、孔辺細胞が膨潤する(すなわち、気孔が開口する)場合、内向きチャネルのKAT1、KAT2がオープン(open)になり活性化する。同時に、外向きチャネル(GORK)がクローズ(close)になる。
一方、孔辺細胞が収縮する(すなわち、気孔が閉鎖する)場合、内向きチャネルのKAT1、KAT2がcloseになり活性化する。同時に、外向きチャネル(GORK)がオープン(open)になる。
According to previous reports and textbooks, when guard cells swell (that is, stomata open), the inward channels KAT1 and KAT2 become open and activated. At the same time, the outward channel (GORK) is closed.
On the other hand, when the guard cells contract (that is, the stomata close), the inward channels KAT1 and KAT2 become close and are activated. At the same time, the outward channel (GORK) becomes open.
このような気孔の開閉の制御以外の目的にもカリウムイオン輸送体が利用される。根で行われるカリウムイオンの吸収と排出においても,カリウムイオン輸送体が主体となって機能している。カテキン類によるカリウムイオン輸送体の機能の制御により、養分吸収や細胞内イオン環境が調節されることになり、植物の機能の制御が可能となる。さらに、通導組織である維管束系〈導管や篩管〉などのカリウムイオンの出入りにもカリウムイオン輸送体が機能しており、上記同様にこの輸送体の機能制御を行うことにより、植物の機能の制御が可能となる。さらに、生殖組織である花においてもカリウムイオン輸送体は機能することから、この輸送体の機能制御を行うことにより、受精、果実形成が制御される。 Potassium ion transporters are also used for purposes other than controlling the opening and closing of such pores. The potassium ion transporter also functions mainly in the absorption and excretion of potassium ions performed in the roots. By controlling the function of the potassium ion transporter by catechins, nutrient absorption and intracellular ion environment will be regulated, and it will be possible to control the function of plants. Furthermore, the potassium ion transporter also functions in the ingress and egress of potassium ions in the vascular system (conduit and phloem), which is a conducting tissue. Functions can be controlled. Furthermore, since the potassium ion transporter also functions in flowers, which are reproductive tissues, fertilization and fruit formation are controlled by controlling the function of this transporter.
理論通り、内向きチャネルのKAT1、KAT2の発現量が低下した植物変異株では、気孔の閉鎖が促進されるため、乾燥耐性をもつことが実際に報告されている(非特許文献1;Plant Physiology,(2001),127,473~485)。
According to theory, it has been actually reported that plant mutants in which the expression levels of KAT1 and KAT2 of the inward channel are reduced have drought tolerance because the stomatal closure is promoted (
特許文献1(WO2012/008042号公報)には、植物に対する様々なストレスが生じる環境において生育を促進するストレス耐性を植物に付与できる植物ストレス耐性付与方法が開示され、特定成分のセルロース誘導体とカテキン類及び水を含有する組成物が用いられ、前記セルロース誘導体の含有量が45.0~99.5重量%である植物ストレス耐性付与剤組成物を、植物ストレス率が111~200%のストレス栽培条件にある植物に施用する工程を含むことを特徴とする。
特許文献1には、また植物の適切な育成環境では、植物活力能が殆ど認められない特定のセルロース誘導体とストレス耐性付与能が殆ど認められないカテキン類とを主成分とする組成物が、前記植物にストレスがかかる環境で、予想を超えたストレス耐性を植物に付与することを開示している(特許文献1,段落[0022])。
Patent Document 1 (WO2012 / 008042) discloses a method for imparting plant stress resistance to plants that promotes growth in an environment in which various stresses occur on the plant, and cellulose derivatives and catechins having specific components. A composition containing water and water is used, and a plant stress tolerance-imparting agent composition having a cellulose derivative content of 45.0 to 99.5% by weight is used under stress cultivation conditions having a plant stress rate of 111 to 200%. It is characterized by including a step of applying to a plant in.
According to
一方、ヒト向けの医薬品では、このようにイオン輸送体を標的としたイオンチャネル阻害剤/イオンチャネル遮断薬(ion channel blocker)(チャネルブロッカーなどと称される。)が数多く開発されている(例えば、動物のATP依存性Kチャネル阻害剤であるグリベンクラミド(オイグルコン euglucon(登録商標)など)。 On the other hand, in pharmaceuticals for humans, many ion channel inhibitors / ion channel blockers (referred to as channel blockers and the like) that target ion transporters have been developed (for example,). , Glybenclamid, an animal ATP-dependent K channel inhibitor (such as Euglucon®).
しかしながら、これまで、植物のカリウムイオン輸送体を標的にした機能阻害薬及び機能遮断薬は皆無である。
なお、本発明に関連して、カテキンの抗菌作用による農薬、及び吸着剤としての使用に関する先行文献は散見されるが、カテキン類を水分調節剤として使用した先行特許文献は見当たらない。
従って、本発明の課題は植物のカリウムイオン輸送体を標的にした機能制御剤(機能阻害剤及び/または機能活性化剤)を提供することにある。
さらに、本発明は、前記植物の輸送体を標的にした機能制御剤を植物に施用する、改質された植物体の育成方法を提供することにある。
However, to date, there have been no function inhibitors or blockers targeting plant potassium ion transporters.
In relation to the present invention, there are some prior literatures relating to the use of catechins as pesticides due to their antibacterial action and as adsorbents, but no prior patent literatures relating to the use of catechins as water regulators.
Therefore, an object of the present invention is to provide a function control agent (function inhibitor and / or function activator) targeting a plant potassium ion transporter.
Furthermore, the present invention is to provide a method for growing a modified plant body, in which a function control agent targeting the transporter of the plant is applied to the plant.
生物の生体膜にあるイオン輸送体(イオンチャネル・トランスポーター・ポンプ)が開閉することでイオンの出入りが調整されている。細胞内イオン濃度の変化に応じて、水の出入りが起こり細胞の体積も変化する。
本発明者らは、少なくとも2種類のカテキン類(カテキンガレート誘導体)が植物のカリウムイオン輸送体(K+チャネル)を効果的に阻害すること、具体的には、天然の8種類のカテキン類(カテキン化合物と言うことがある。)の中で、2種類、すなわち、カテキンガレート(CGと略記することがある。)及びガロカテキンガレート(GCGと略記することがある。)が孔辺細胞や維管束系で機能する植物のKAT1、KAT2、AKT1、AKT2(AKT3)、GORK、SKORの6つのK+チャネルを阻害することを見出した。
The ingress and egress of ions is regulated by opening and closing the ion transporter (ion channel transporter pump) on the biological membrane of living organisms. In response to changes in the intracellular ion concentration, water flows in and out, and the cell volume also changes.
We found that at least two catechins (catechin gallate derivatives) effectively inhibit plant potassium ion transporters (K + channels), specifically eight natural catechins (catechin gallate derivatives). Of the catechin compounds (sometimes referred to as catechin compounds), two types, namely catechin gallate (sometimes abbreviated as CG) and gallocatechin gallate (sometimes abbreviated as GCG), are guard cells and plants. We have found that it inhibits six K + channels of plants KAT1, KAT2, AKT1, AKT2 (AKT3), GORK, and SKOR that function in the tube bundle system.
すなわち、前記2種類のカテキン類が特異性、選択性の高いK輸送体阻害剤であることを示す一方、KAT1、KAT2以外の他の4種類のK+チャネル(すべてのK+チャネル)を阻害した。前記2種類のカテキン類を植物に与えた場合には、内向きK+チャネルと外向きK+チャネルの両方を同時に阻害すると考えられる。このことは、選択的に片側方向のみのK+チャネル阻害剤を開発することによって、より効果的な細胞体積の制御が可能になることを示唆するものである。 That is, it is shown that the above two types of catechins are K transporter inhibitors with high specificity and selectivity, while inhibiting four types of K + channels (all K + channels) other than KAT1 and KAT2. did. When the above two types of catechins are given to plants, it is considered that both inward K + channels and outward K + channels are inhibited at the same time. This suggests that by selectively developing unilateral K + channel inhibitors, more effective control of cell volume becomes possible.
本発明は、一般式(1)′で示されるカテキン化合物を含む下記[1]~[2]の植物のカリウムイオン輸送体の機能制御剤(阻害剤及び/または活性化剤)、一般式(1)″で示されるカテキン化合物を含む下記[3]~[5]の植物のカリウムイオン輸送体の機能制御剤(阻害剤及び/または活性化剤)、及び[6]~[9]の植物の育成方法に関する。
[1]一般式(1)′
で示されるカテキンガレート化合物を含む植物のカリウムイオン輸送体の機能制御剤。
[2] 前記カテキンガレート化合物が、前記一般式(1)′中のR1~R10が水素原子である下記式(1-1)
[3]一般式(1)″
で示されるカテキンガレート化合物を含む植物のカリウムイオン輸送体の機能制御剤。
[4] 前記カテキンガレート化合物が、前記一般式(1)″中のR
1
~R
10
が水素原子である下記式(1-3)
[5] 前記カリウムイオン輸送体が、KAT1、KAT2、AKT1、AKT2、GORK、及びSKORからなる群より選ばれる少なくとも1種を有するカリウムイオン輸送体である、前項3又は4記載の植物のカリウムイオン輸送体の機能制御剤。
[6] 前項1~5のいずれか1項に記載の植物のカリウムイオン輸送体の機能制御剤を植物に施用することを特徴とする植物の育成方法。
[7] 前記カリウムイオン輸送体の機能制御がカリウムイオン輸送体の機能阻害である前項6に記載の植物の育成方法。
[8] 前記カリウムイオン輸送体の機能制御がカリウムイオン輸送体の機能活性化である前項6に記載の植物の育成方法。
[9] 植物に、乾燥耐性の付与、炭酸ガス取り込み阻害による植物体の矮小化、作物サイズの調節、収穫時期の変化、植物体のみずみずしさの増強、植物体や実の糖度の調節(変化)、根の成長促進性の変化、葉の肉厚の変化、及び低カリウム化から選択される少なくとも1種の機能を付与する前項6~8のいずれかに記載の植物の育成方法。
The present invention relates to a function control agent (inhibitor and / or activator) for the potassium ion transporter of the plants according to the following [1] to [2], which contains the catechin compound represented by the general formula (1) ′ , and the general formula ( 1) "Functional regulators (inhibitors and / or activators) of the potassium ion transporters of the plants of the following [3] to [5] containing the catechin compound represented by", and the plants of [ 6 ] to [ 9 ]. Regarding the training method of.
[1] General formula (1) ′
A function regulator of a plant potassium ion transporter containing a catechin gallate compound indicated by.
[2] The catechin gallate compound has the following formula (1-1) in which R 1 to R 10 in the general formula (1) ′ are hydrogen atoms.
[3] General formula (1) ″
A function regulator of a plant potassium ion transporter containing a catechin gallate compound indicated by.
[4] The catechin gallate compound has the following formula (1-3) in which R 1 to R 10 in the general formula (1) ″ are hydrogen atoms.
[5] The potassium ion of the plant according to the
[ 6 ] A method for growing a plant, which comprises applying the function control agent for the potassium ion transporter of the plant according to any one of the preceding
[ 7 ] The method for growing a plant according to
[ 8 ] The method for growing a plant according to
[ 9 ] Improving drought tolerance to plants, reducing the dwarfing of plants by inhibiting carbon dioxide gas uptake, adjusting crop size, changing harvest time, enhancing the freshness of plants, adjusting the sugar content of plants and fruits (changes) ), The method for growing a plant according to any one of 6 to 8 above, which imparts at least one function selected from changes in root growth promoting property, changes in leaf wall thickness, and hypopotassium.
本発明の植物のカリウムイオン輸送体(K+チャネル・K+トンランスポーター・ポンプ)の機能制御剤により、K+イオンチャネルを制御することによって、乾燥時における蒸散の抑制や、良好な環境における気孔からのCO2吸収の促進などが可能である。カリウムイオン輸送体を標的とするカテキン類を外部から噴霧や添加することにより、植物の成長と分化の制御や環境変化への適応を促すことが可能である。これにより分子育種や遺伝子操作に頼らない植物の成長の調節(制御)や耐環境性の増強が可能である。 By controlling the K + ion channels with the function control agent of the potassium ion transporter (K + channel, K + tonrance porter pump) of the plant of the present invention, evaporation during drying can be suppressed and in a favorable environment. It is possible to promote the absorption of CO 2 from the pores. By externally spraying or adding catechins that target potassium ion transporters, it is possible to control plant growth and differentiation and promote adaptation to environmental changes. This makes it possible to regulate (control) plant growth and enhance environmental resistance without relying on molecular breeding or genetic manipulation.
本発明は、下記一般式(1)で示されるカテキン化合物を含む、植物のカリウムイオン輸送体の機能制御剤を提供する。
式(1)中、R1~R7は、それぞれ独立して、水素原子、C1~10の直鎖状もしくは分岐状の飽和もしくは不飽和のアルキル基、アルコキシ基またはアルキルエステル基、ハロゲン原子、ニトロ基、シアノ基、ヒドロキシ基、1級、2級または3級アミノ基、トリハロメチル基、フェニル基及び置換フェニル基からなる群から選ばれる1価基を表すか、またはR1~R7の少なくとも2種の炭化水素鎖は互いに任意の位置で結合して、かかる基により置換を受けている炭素原子と共に少なくとも1つ以上の3~7員環の飽和または不飽和炭化水素の環状構造を形成する2価の基を形成してもよい。前記R1~R7が表すアルキル基、アルコキシ基、アルキルエステル基、またはそれらによって形成される環状炭化水素鎖にはカルボニル、エーテル、エステル、アミド、スルフィド、スルフィニル、スルホニル、イミノ結合を任意の数含んでもよい。R8~R10はそれぞれ独立して、水素原子、C1~10の直鎖状もしくは分岐状の飽和もしくは不飽和のアルキル基、アルコキシ基またはアルキルエステル基、ハロゲン原子、ニトロ基、シアノ基、ヒドロキシ基、1級、2級または3級アミノ基、トリハロメチル基、フェニル基及び置換フェニル基からなる群から選ばれる1価基を表すか、前記R8~R10が表すアルキル基、アルコキシ基、アルキルエステル基、またはそれらによって形成される環状炭化水素鎖にはカルボニル、エーテル、エステル、アミド、スルフィド、スルフィニル、スルホニル、イミノ結合を任意の数含んでもよい。 In formula (1), R 1 to R 7 are independently hydrogen atoms, linear or branched saturated or unsaturated alkyl groups of C1 to C1, alkoxy groups or alkyl ester groups, halogen atoms, and the like. Represents a monovalent group selected from the group consisting of a nitro group, a cyano group, a hydroxy group, a primary, secondary or tertiary amino group, a trihalomethyl group, a phenyl group and a substituted phenyl group, or R 1 to R 7 . At least two hydrocarbon chains are bonded to each other at arbitrary positions to form a cyclic structure of at least one 3- to 7-membered ring of saturated or unsaturated hydrocarbons together with carbon atoms substituted with such groups. Divalent groups may be formed. The alkyl group, alkoxy group, alkyl ester group represented by R 1 to R 7 , or the cyclic hydrocarbon chain formed by them may have any number of carbonyl, ether, ester, amide, sulfide, sulfinyl, sulfonyl, and imino bonds. It may be included. R 8 to R 10 are independent of each other, a hydrogen atom, a linear or branched saturated or unsaturated alkyl group of C1 to C1, an alkoxy group or an alkyl ester group, a halogen atom, a nitro group, a cyano group, and a hydroxy. A monovalent group selected from the group consisting of a group consisting of a primary, secondary or tertiary amino group, a trihalomethyl group, a phenyl group and a substituted phenyl group, or an alkyl group or an alkoxy group represented by R 8 to R 10 above. The alkyl ester group, or the cyclic hydrocarbon chain formed by them, may contain any number of carbonyl, ether, ester, amide, sulfide, sulfinyl, sulfonyl, imino bonds.
本発明で用いられる前記一般式(1)で示されるカテキン化合物において、好ましくは、式中R1~R7は、それぞれ独立して、水素原子、C1~6の直鎖状もしくは分岐状の飽和もしくは不飽和のアルキル基、アルコキシ基またはアルキルエステル基、ハロゲン原子、ニトロ基、シアノ基、ヒドロキシ基、1級、2級または3級アミノ基、トリハロメチル基、フェニル基及び置換フェニル基からなる群から選ばれる1価基を表す。
前記R1~R7が表すアルキル基、アルコキシ基、アルキルエステル基にはカルボニル、エーテル、エステル、アミド、スルフィド、スルフィニル、スルホニル、イミノ結合を任意の数含んでもよい。R8~R10はそれぞれ独立して、水素原子、C1~6の直鎖状もしくは分岐状の飽和もしくは不飽和のアルキル基、アルコキシ基またはアルキルエステル基、ハロゲン原子、ニトロ基、シアノ基、ヒドロキシ基、1級、2級または3級アミノ基、トリハロメチル基、フェニル基及び置換フェニル基からなる群から選ばれる1価基を表すか、前記R8~R10が表すアルキル基、アルコキシ基、アルキルエステル基にはカルボニル、エーテル、エステル、アミド、スルフィド、スルフィニル、スルホニル、イミノ結合を任意の数含んでもよい。
さらに、本発明で用いられる前記一般式(1)において、好ましくは、前記一般式(1)中のR1~R10が水素原子である下記式(1-1)で示されるカテキンガレート(CG)、または前記一般式(1)中のR2が水酸基であり、R1、R3~R10が水素原子である下記式(1-2)で示されるガロカテキンガレート(GCG)であるカテキン類が、植物のカリウムイオン輸送体の機能制御剤に用いられる。
The alkyl group, alkoxy group, and alkyl ester group represented by R 1 to R 7 may contain any number of carbonyl, ether, ester, amide, sulfide, sulfinyl, sulfonyl, and imino bonds. R 8 to R 10 are independent of each other, hydrogen atom, linear or branched saturated or unsaturated alkyl group of C1 to C1, alkoxy group or alkyl ester group, halogen atom, nitro group, cyano group, hydroxy. A monovalent group selected from the group consisting of a primary, secondary or tertiary amino group, a trihalomethyl group, a phenyl group and a substituted phenyl group, or an alkyl group or an alkoxy group represented by R 8 to R 10 above. The alkyl ester group may contain any number of carbonyl, ether, ester, amide, sulfide, sulfinyl, sulfonyl and imino bonds.
Further, in the general formula (1) used in the present invention, preferably, catechin gallate (CG) represented by the following formula (1-1) in which R 1 to R 10 in the general formula (1) are hydrogen atoms. ), Or catechin, which is gallocatechin gallate (GCG) represented by the following formula (1-2), in which R 2 in the general formula (1) is a hydroxyl group and R 1 , R 3 to R 10 are hydrogen atoms. Classes are used as functional regulators of plant potassium ion transporters.
さらに、本発明では、前記前記一般式(1)で示されるカテキン類を植物のカリウムイオン輸送体の機能制御剤として、植物に施用することにより所望の植物を育成する方法を提供することができる。カリウムイオン輸送体の機能制御は、例えば、カリウムイオン輸送体の機能阻害を与えて制御する方法であってもよく、またカリウムイオン輸送体の機能活性化を行わせる、植物育成の制御方法であってもよい。 Furthermore, the present invention can provide a method for growing a desired plant by applying the catechins represented by the general formula (1) to a plant as a function control agent for a potassium ion transporter of the plant. .. The function control of the potassium ion transporter may be, for example, a method of controlling the function of the potassium ion transporter by inhibiting the function, or a method of controlling plant growth that activates the function of the potassium ion transporter. May be.
さらに、本発明においては前記一般式(1)で示されるカテキン類を植物に施用することにより、植物に対し、乾燥耐性の付与、炭酸ガス取り込み阻害による植物体の矮小化、作物サイズの調節、収穫時期の変化、植物体のみずみずしさの増強、植物体や実の糖度の調節(変化)、根の成長促進性の変化、葉の肉厚の変化、及び低カリウム化からなる群から選択される少なくとも1種の機能を付与することができる。 Further, in the present invention, by applying the catechins represented by the general formula (1) to the plant, the plant is imparted with drought tolerance, the dwarfing of the plant body by inhibiting the uptake of carbon dioxide gas, and the adjustment of the crop size. Selected from the group consisting of changes in harvest time, enhancement of freshness of plants, regulation (change) of sugar content of plants and fruits, changes in root growth promotion, changes in leaf thickness, and low potassium. At least one function can be imparted.
本発明の植物のカリウムイオン輸送体の機能制御剤は、前記一般式(1)、(1-1)または(1-2)の化合物の有効量を含む種々の剤形にて施用される。通常は、担体、液体担体、またはガス担体と混合し、さらに必要に応じて界面活性剤、増量剤、着色剤、結合剤、凍結防止剤、紫外線吸収剤などを添加して、油剤、乳剤、可溶化剤、水和剤、懸濁剤、フロアブル剤、粉剤等に製剤化して施用される。適用する植物体の部位、施用の時期、施用の方法などは特に限定されず、目的に応じて適宜選択することができる。 The function control agent for the potassium ion transporter of the plant of the present invention is applied in various dosage forms containing an effective amount of the compound of the general formula (1), (1-1) or (1-2). Usually, it is mixed with a carrier, a liquid carrier, or a gas carrier, and if necessary, a surfactant, a bulking agent, a colorant, a binder, an antifreeze agent, an ultraviolet absorber, etc. are added to add an oil agent, an emulsion, etc. It is formulated and applied to solubilizers, wettable powders, suspending agents, flowable agents, powders and the like. The part of the plant to be applied, the time of application, the method of application and the like are not particularly limited, and can be appropriately selected according to the purpose.
以下、本発明のカリウムイオン輸送体(K+チャネル・K+トンランスポーター・ポンプ)の機能制御剤について説明する。
[カリウムイオンチャネル遺伝子の卵母細胞への導入と輸送活性の電気生理学的測定]
カリウムイオンチャネル遺伝子を公知の方法でアフリカツメガエル卵母細胞へ導入してK+チャネルの発現を誘導し、K+チャネルの発現した卵母細胞の生体膜に発現したK+チャネルのK+電流の発生の有無とその電流量を、茶の成分として含まれるカテキン類を添加する場合と添加しない場合について電気生理学的に測定して各種カテキン類のK+輸送体に対する阻害度を評価した。
Hereinafter, the function control agent for the potassium ion transporter (K + channel, K + tonrance porter, pump) of the present invention will be described.
[Introduction of potassium ion channel genes into oocytes and electrophysiological measurement of transport activity]
The potassium ion channel gene is introduced into African Tumegael egg mother cells by a known method to induce the expression of K + channels, and the K + current of the K + channels expressed on the biological membrane of the egg mother cells expressing the K + channels. The presence or absence of generation and the amount of its current were electrophysiologically measured with and without the addition of catechins contained as tea components to evaluate the degree of inhibition of various catechins on K + transporters.
すなわち、カリウムイオン輸送体(K+輸送体)である6種のK+チャネル(KAT1、KAT2、AKT1、AKT2、GORK、SKOR)をコードするDNAを鋳型に用いてRNA合成をした後、各RNAをアフリカツメガエル卵母細胞に公知の方法で導入した。各卵母細胞を16~20℃にて1~3日間インキュベーションしてK+チャネルの発現を誘導した。
That is, after RNA synthesis was performed using
K+チャネルの発現した卵母細胞について、以下の測定液1及び測定液2を用いて卵母細胞の生体膜に発現したK+チャネルのK+電流の発生の有無とその電流量を、下記の8種類のカテキンを添加する場合と添加しない場合について電気生理学的に測定し、各カテキンのK+輸送体に対する阻害度を評価した。なお、8種類のカテキンは公知の化合物であり、市販品を使用した。
For oocytes expressing K + channels, the presence or absence of K + current generation of K + channels expressed on the biological membrane of oocytes using the following
測定液1(KAT1,KAT2,AKT1及びAKT2用)
120mM KCl,1mM MgCl2,1mM CaCl2,10mM HEPES-NaOH pH 7.3。
測定液2(GORK及びSKOR用)
12mM KCl,108mM NaCl,1mM MgCl2,1mM CaCl2,10mM HEPES-NaOH,pH7.3。
Measuring liquid 1 (for KAT1, KAT2, AKT1 and AKT2)
120 mM KCl, 1 mM MgCl 2 , 1 mM CaCl 2 , 10 mM HEPES-NaOH pH 7.3.
Measuring liquid 2 (for GORK and SKOR)
12 mM KCl, 108 mM NaCl, 1 mM MgCl 2 , 1 mM CaCl 2 , 10 mM HEPES-NaOH, pH 7.3.
KAT1、KAT2、AKT1、またはAKT2の発現した卵母細胞が入った上記測定液1、及びGORKまたはSKORの発現した卵母細胞が入った上記の上記測定液2の各々に所定のカテキン類を添加して、卵母細胞の生体膜に発現したK+チャネルのK+電流の発生の有無とその電流量を膜電位固定装置(AxoClamp 2B two-electrode voltage clamp amplifier (Axon Instruments社))を用いて、電気生理学的に測定した。KAT1、KAT2、AKT1及びAKT2の測定は、膜電位を+10mVから-170mV間へ20mVずつステップで0.5秒間、電位を一定にした。GORKとSKORの測定は、膜電位を-90mVから+70mVへ20mVずつステップで2秒間、電位を一定にした。その際に生じる電流を測定した。本方法は公知である。カテキン類としては、図1に化学構造式を示す8種類のカテキン類:カテキン(Catechin)、エピカテキン(Epicatechin)、ガロカテキン(Gallocatechin)、エピガロカテキン(Epigallocatechin)、カテキンガレート(Catechin gallate)、エピカテキンガレート(Epicatechin gallate)、ガロカテキンガレート(Gallocatechin gallate)、及びエピガロカテキンガレート(Epigallocatechin gallate)を用い、これを添加した場合と、添加しない場合について比較することにより、阻害度を評価した。
Predetermined catechins are added to each of the above-mentioned
KAT1チャネルのK+電流に対する前記8種のカテキン類(濃度500μM)添加の結果(KAT1チャネルのカテキン阻害度)を図2に示し、KAT2チャネルのK+電流に対する前記8種のカテキン類(濃度500μM)添加の結果(KAT2チャネルのカテキン阻害度)を図3に示す。図2及び図3において、縦軸(阻害度)は、コントロール(カテキン類を添加しない系)の当該生体膜に発現したKチャネルのK電流量を1として規格化し、カテキン類を添加した時のK電流量のその相対比率で示している。
8種類のカテキンの内、カテキンガレート(Catechin gallate)とガロカテキンガレート(Gallocatechin gallate)が阻害活性を有することが判明した。カテキンガレートとガロカテキンガレートを添加した場合は、KAT1チャネル及びKAT2チャネルを大きく阻害し、その結果、K+電流の大幅な低下が観測され、細胞外から細胞内へK+を吸収する機能を阻害することが判明した。
The results of addition of the eight catechins (concentration 500 μM) to the K + current of the KAT1 channel (degree of inhibition of catechins of the KAT1 channel) are shown in FIG. 2, and the eight catechins (concentration 500 μM) to the K + current of the KAT2 channel are shown in FIG. ) The result of the addition (the degree of catechin inhibition of the KAT2 channel) is shown in FIG. In FIGS. 2 and 3, the vertical axis (inhibition degree) is standardized with the K current amount of the K channel expressed on the biological membrane of the control (system to which catechins are not added) as 1, and when catechins are added. It is shown by the relative ratio of the amount of K current.
Of the eight types of catechins, catechin gallate and gallocatechin gallate were found to have inhibitory activity. When catechin gallate and gallocatechin gallate are added, KAT1 channel and KAT2 channel are significantly inhibited, and as a result, a significant decrease in K + current is observed, which inhibits the function of absorbing K + from extracellular to intracellular. It turned out to be.
KAT2チャネルのK+電流に及ぼすカテキンガレート(Catechin gallate)の添加効果を図4に示す。図4中、無添加系(A)(図中、なし)と添加系(B)(図中、+カテキンガレート と表示)において、K+チャネルのK+電流の時間変化を比較している。カテキンガレート(Catechin gallate)はKAT2チャネルに対して大きな阻害活性(K+の移動に伴う電流値の大幅な低下となる)を示した。
また、KAT2チャネルのK+電流に対するガロカテキンガレート(Gallocatechin gallate)の添加効果を図6に示す。図6中、無添加系(A)(図中、なし)と添加系(B)(図中、+ガロカテキンガレートと表示)の比較から、ガロカテキンガレート(Gallocatechin gallate)はKAT2チャネルに対して大きな阻害活性を示した。
The effect of adding catechin gallate on the K + current of the KAT2 channel is shown in FIG. In FIG. 4, the time change of K + current of K + channel is compared between the additive-free system (A) (in the figure, none) and the additive system (B) (indicated as + catechin gallate in the figure). Catechin gallate showed a large inhibitory activity on the KAT2 channel (a significant decrease in the current value associated with the transfer of K + ) .
Further, FIG. 6 shows the effect of adding Gallocatechin gallate on the K + current of the KAT2 channel. From the comparison of the additive-free system (A) (in the figure, none) and the additive system (B) (indicated as + gallocatechin gallate in the figure) in FIG. 6, gallocatechin gallate is compared with respect to the KAT2 channel. It showed great inhibitory activity.
前述の図2及び図3の通り、KAT1チャネル及びKAT2チャネルのK+電流に対して阻害活性を示したカテキンガレート(Catechin gallate)とガロカテキンガレート(Gallocatechin gallate)について、他の4種のK+チャネル(AKT1、AKT2、GORK及びSKOR)に対する阻害活性を調べた結果を図8(カテキンガレート添加系)及び図9(ガロカテキンガレート添加系)に示す。図8及び図9の左端下に記述の“なし”は、カリウムイオンチャネルを発現させていない卵母細胞を使用した場合の電流量を1として、カテキン類を添加した時のK+電流量を、相対電流率で表したものである。カテキンガレート(Catechin gallate)及びエピガロカテキンガレート(Epigallocatechin gallate)はK+チャネルの種類により活性の度合いは異なるが、いずれのK+チャネルについても阻害活性を有することが判明した。 As shown in FIGS. 2 and 3 above, the other four types of K + for catechin gallate and gallocatechin gallate that showed inhibitory activity against the K + current of the KAT1 channel and the KAT2 channel. The results of examining the inhibitory activity on channels (AKT1, AKT2, GORK and SKOR) are shown in FIGS. 8 (catechin gallate-added system) and FIG. 9 (gallocatechin gallate-added system). “None” described at the bottom left of FIGS. 8 and 9 indicates the amount of K + current when catechins are added, where 1 is the current amount when oocytes that do not express potassium ion channels are used. , It is expressed by the relative current rate. It was found that catechin gallate and epigallocatechin gallate have inhibitory activity for both K + channels, although the degree of activity varies depending on the type of K + channel.
本実施例において試験した、図1に記載の8種類のカテキン類:カテキン(Catechin)、エピカテキン(Epicatechin)、ガロカテキン(Gallocatechin)、エピガロカテキン(Epigallocatechin)、カテキンガレート(Catechin gallate)、エピカテキンガレート(Epicatechin gallate)、ガロカテキンガレート(Gallocatechin gallate)、及びエピガロカテキンガレート(Epigallocatechin gallate)の中から前記K+チャネルについての阻害活性の高いカテキンガレートとガロカテキンガレートには、化学構造及び立体構造に類似性が見られ、本発明ではこれらのカテキン類が気孔の開閉を調節する孔辺細胞、特に孔辺細胞のカリウム(K)イオン輸送体(K+チャネル・K+トンランスポーター・ポンプ)に立体構造を伴った構造活性相関があることを見出し、前記一般式(1)で示されるカテキンガレート誘導体を含む植物のカリウムイオン輸送体の機能制御剤及びこの機能制御剤植物に施用する植物の育成方法の発明を完成した。 Eight kinds of catechins shown in FIG. 1 tested in this example: catechin, epicatechin, gallocatechin, epigallocatechin, catechin gallate, epicatechin. Among gallate (Epicatechin gallate), gallocatechin gallate (Gallocatechin gallate), and epigallocatechin gallate (Epigallocatechin gallate), catechin gallate and gallocatechin gallate having high inhibitory activity on the K + channel have a chemical structure and a three-dimensional structure. In the present invention, these catechins regulate the opening and closing of pores, especially the potassium (K) ion transporter of the guard cells (K + channel K + tonlance porter pump). It was found that there is a structure-activity relationship with a three-dimensional structure, and a function control agent for a potassium ion transporter of a plant containing the catechin gallate derivative represented by the general formula (1) and this function control agent of a plant to be applied to a plant. Completed the invention of the breeding method.
本発明の、前記一般式(1)示されるカテキン化合物を含む植物のカリウムイオン輸送体(K+チャネル・K+トンランスポーター・ポンプ)の機能制御剤により、K+イオンチャネルを制御することができ、特に細胞外から細胞内へKを吸収するカリウム(K)チャネル(KAT1、KAT2)を阻害することにより、気孔で良く機能し(孔辺細胞が膨潤する)することがわかり、このことによって、乾燥時における蒸散の抑制や、良好な環境における気孔からのCO2吸収の促進などが可能であり、イオン輸送体を標的と機能制御剤を、外部から噴霧や添加することにより、植物の成長と分化の制御や環境変化への適応を促すことが可能である。これにより分子育種や遺伝子操作に頼らず、植物に乾燥耐性の付与、炭酸ガス取り込み阻害による植物体の矮小化、作物サイズの調節、収穫時期の変化、植物体のみずみずしさの増強、植物体や実の糖度の調節(変化)、根の成長促進性の変化、葉の肉厚の変化、低カリウム植物体の機能を付与する植物の育成が可能となる。 The K + ion channel can be controlled by the functional control agent of the potassium ion transporter (K + channel K + tonrance porter pump) of the plant containing the catechin compound represented by the general formula (1) of the present invention. It was found that it functions well in the stomata (swelling of guard cells), especially by inhibiting the potassium (K) channels (KAT1, KAT2) that absorb K from outside the cell to the inside of the cell. It is possible to suppress evaporation during drying and promote CO 2 absorption from stomata in a favorable environment. By spraying or adding a function control agent targeting an ion transporter from the outside, plant growth It is possible to control differentiation and promote adaptation to environmental changes. As a result, without relying on molecular breeding or genetic manipulation, it imparts drought tolerance to plants, reduces the size of plants by inhibiting the uptake of carbon dioxide, adjusts the size of crops, changes the harvest time, enhances the freshness of plants, and enhances the freshness of plants. It is possible to regulate (change) the sugar content of the fruit, change the growth promoting property of the root, change the thickness of the leaf, and grow a plant that imparts the function of a low potassium plant.
対象となる植物は特に限定されずあらゆる種類の植物である。モデル植物のシロイヌナズナ(Arabidopsis)のほか、農業、産業に利用されている作物、資材用植物、環境整備用植物(街路樹や防風林など)、樹木、光合成生物(ラン藻や藻類など)などが対象となる(農林水産省のホームページ掲載『水陸稲麦類 豆類 かんしょ 飼肥料作物 工芸農作物;http://www.maff.go.jp/j/tokei/kouhyou/sakumotu/sakkyou_kome/index.html』”を参照)。
代表例を下記に示す。食用作物及び工業用植物(バイオエタノール・バイオプラスチックの原料)となる植物:稲類(イネ 水稲 陸稲)、小麦や大麦などの麦類、サツマイモ、ジャガイモ、キャッサバ(タピオカ)などのイモ類、豆類、飼料作物(牧草、ソルゴーなど)、トウモロコシ、ハクサイ、レタス、アイスプラント、キャベツ、ホウレンソウ、レンコン、なす、きゅうり、テンサイ、ゴボウ、ニンジン、ゴマ、ミカン、かんきつ類、イチゴ、メロン、バナナ、パイナップルなどの果実類、工芸作物の桑など、マツ、ぶな、杉、ヒノキ、マングローブ、ゴムなどの樹木(木)類、乾燥地植物であるソテツ、リュウゼツランなどのサボテン類。
農業では、カリウム、リン、窒素は、植物の3大栄養素であり、カリウムの細胞輸送は細胞の活性の維持にかかわる。K+吸収系K+チャネル(KAT1、KAT2、AKT1)の阻害や、K+排出系K+チャネル(GORK、SKOR)の活性化は、細胞内のK+量を減少させる。これとは逆に、K+吸収系K+チャネル(KAT1、KAT2、AKT1)の活性化や、K+排出系K+チャネル(GORK、SKOR)の阻害は、細胞内のK+量を増大させる。本発明において、カテキンによる選択的機能制御により、細胞の活性を上昇させることも、減じることも可能である。このことにより、K+の吸収速度の調製が可能であり、植物の成長の促進や抑制、蒸散量の調節、気孔を介した二酸化炭素吸収の調節が可能である。
全ての植物がKAT1と同じ種類の(ホモログ:オルソログ;同族輸送体)K+輸送体があることがわかっている。また、6種類の(KAT1、KAT2、AKT1、AKT2、GORK、SKOR)で機能した前記カテキンガレート誘導体は、好ましくは、穀類(イネ 小麦 大麦など)、果樹、野菜(キャベツ トウモロコシ)等の植物育成において特段の効果を顕現できる。さらに、本発明に開示のカテキンガレート誘導体の使用は、植物産業における育成に係る生産制御に利用することができる。
The target plants are not particularly limited and are all kinds of plants. In addition to the model plant Arabidopsis, crops used in agriculture and industry, plants for materials, plants for environmental improvement (street trees, windbreak forests, etc.), trees, photosynthetic organisms (orchid algae, algae, etc.) are targeted. (Posted on the Ministry of Agriculture, Forestry and Fisheries website "Algae, algae, beans, fertilizer crops, craft crops; http://www.maff.go.jp/j/tokei/kouhyou/sakumotu/sakkyou_kome/index.html"" reference).
A typical example is shown below. Plants that are edible crops and industrial plants (raw materials for bioethanol and bioplastics): rice (rice paddy rice land rice), wheat such as wheat and barley, potatoes such as sweet potato, potato, cassava (tapioca), beans, Fruits such as forage crops (grass, solgo, etc.), corn, hakusai, lettuce, ice plant, cabbage, spinach, lentil, eggplant, cucumber, tensai, gobo, carrot, sesame, citrus, citrus, strawberry, melon, banana, pineapple, etc. Kinds, industrial crops such as mulberry, pine, beech, cedar, hinoki, mangrove, rubber and other trees (trees), arid land plants such as corn and ryuzetsuran.
In agriculture, potassium, phosphorus and nitrogen are the three major nutrients of plants, and cell transport of potassium is involved in maintaining cell activity. Inhibition of K + absorption system K + channels (KAT1, KAT2, AKT1) and activation of K + excretion system K + channels (GORK, SKOR) reduce the amount of K + in cells. On the contrary, activation of K + absorption system K + channels (KAT1, KAT2, AKT1) and inhibition of K + excretion system K + channels (GORK, SKOR) increase the amount of K + in cells. .. In the present invention, it is possible to increase or decrease the activity of cells by selective functional control by catechin. This makes it possible to adjust the absorption rate of K + , promote or suppress the growth of plants, regulate the amount of transpiration, and regulate the absorption of carbon dioxide through the stomata.
It is known that all plants have the same type of K + transporter as KAT1 (homolog: ortholog; homologous transporter). In addition, the catechin gallate derivative functioning with six types (KAT1, KAT2, AKT1, AKT2, GORK, SKOR) is preferably used in growing plants such as cereals (rice, wheat, barley, etc.), fruit trees, vegetables (cabbage corn), and the like. A special effect can be manifested. Furthermore, the use of the catechin gallate derivative disclosed in the present invention can be utilized for production control related to growth in the plant industry.
Claims (9)
で示されるカテキンガレート化合物を含む植物のカリウムイオン輸送体の機能制御剤。 General formula (1) ′
A function regulator of a plant potassium ion transporter containing a catechin gallate compound indicated by.
で示されるカテキンガレート化合物を含む植物のカリウムイオン輸送体の機能制御剤。A function regulator of a plant potassium ion transporter containing a catechin gallate compound indicated by.
Improving drought tolerance, reducing plant size by inhibiting carbon dioxide uptake, adjusting crop size, changing harvest time, enhancing freshness of plant, adjusting (change) sugar content of plant and fruit, root The method for growing a plant according to any one of claims 6 to 8 , which imparts at least one function selected from a change in growth promoting property, a change in leaf thickness, and a reduction in potassium.
Priority Applications (1)
| Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
|---|---|---|---|
| JP2017042163A JP6997427B2 (en) | 2017-03-06 | 2017-03-06 | Function control agent for potassium ion transporter of plants and method of growing plants |
Applications Claiming Priority (1)
| Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
|---|---|---|---|
| JP2017042163A JP6997427B2 (en) | 2017-03-06 | 2017-03-06 | Function control agent for potassium ion transporter of plants and method of growing plants |
Publications (2)
| Publication Number | Publication Date |
|---|---|
| JP2018145136A JP2018145136A (en) | 2018-09-20 |
| JP6997427B2 true JP6997427B2 (en) | 2022-02-04 |
Family
ID=63590748
Family Applications (1)
| Application Number | Title | Priority Date | Filing Date |
|---|---|---|---|
| JP2017042163A Active JP6997427B2 (en) | 2017-03-06 | 2017-03-06 | Function control agent for potassium ion transporter of plants and method of growing plants |
Country Status (1)
| Country | Link |
|---|---|
| JP (1) | JP6997427B2 (en) |
Families Citing this family (2)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| US20220095617A1 (en) * | 2019-01-16 | 2022-03-31 | Idemitsu Kosan Co.,Ltd. | Plant growth regulating agent |
| JP7817749B2 (en) * | 2023-07-07 | 2026-02-19 | 国立大学法人 筑波大学 | Plant growth promoter and method for growing grasses |
Citations (3)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| WO2003072774A1 (en) | 2002-02-26 | 2003-09-04 | Proteinexpress Co., Ltd. | K+ transporter and use thereof |
| WO2012008042A1 (en) | 2010-07-16 | 2012-01-19 | 花王株式会社 | Method for imparting stress tolerance to plant, composition for imparting stress tolerance to plant and utilization thereof |
| CN103548827A (en) | 2013-11-08 | 2014-02-05 | 成都新朝阳作物科学有限公司 | Tree keeping preservative and application thereof |
-
2017
- 2017-03-06 JP JP2017042163A patent/JP6997427B2/en active Active
Patent Citations (3)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| WO2003072774A1 (en) | 2002-02-26 | 2003-09-04 | Proteinexpress Co., Ltd. | K+ transporter and use thereof |
| WO2012008042A1 (en) | 2010-07-16 | 2012-01-19 | 花王株式会社 | Method for imparting stress tolerance to plant, composition for imparting stress tolerance to plant and utilization thereof |
| CN103548827A (en) | 2013-11-08 | 2014-02-05 | 成都新朝阳作物科学有限公司 | Tree keeping preservative and application thereof |
Non-Patent Citations (3)
| Title |
|---|
| KANAI, S. et al.,Potassium deficiency affects water status and photosynthetic rate of the vegetative sink in green house tomato prior to its effects on source activity,Plant Science,2011年,180(2),pp. 368-374 |
| KWAK, J. M. et al.,Dominant Negative Guard Cell K+ Channel Mutants Reduce Inward-Rectifying K+ Currents and Light-Induced Stomatal Opening in Arabidopsis,Plant Physiology,2001年,127,pp. 473-485 |
| OSAKABE, Y. et al.,Osmotic Stress Responses and Plant Growth Controlled by Potassium Transporters in Arabidopsis,Plant Cell ,2013年,25(2),pp. 609-624 |
Also Published As
| Publication number | Publication date |
|---|---|
| JP2018145136A (en) | 2018-09-20 |
Similar Documents
| Publication | Publication Date | Title |
|---|---|---|
| Li et al. | Exogenous melatonin alleviates damage from drought stress in Brassica napus L.(rapeseed) seedlings | |
| Al-Gaadi et al. | Response of leaf photosynthesis, chlorophyll content and yield of hydroponic tomatoes to different water salinity levels | |
| Bader et al. | Effects of salinity stress on water desalination, olive tree (Olea europaea L. cvs ‘Picholine’,‘Meski’and ‘Ascolana’) growth and ion accumulation | |
| CN104350836A (en) | New Application of Melatonin in Improving Plant Seed Tolerance to Salt-alkali Stress | |
| CN104725137B (en) | A kind of corn seed coating agent and preparation method thereof | |
| Balla et al. | Effect of heat and drought stress on the photosynthetic processes of wheat | |
| JP6997427B2 (en) | Function control agent for potassium ion transporter of plants and method of growing plants | |
| Garcia-Mina | Plant nutrition and defense mechanism: Frontier knowledge | |
| BR112016002520B1 (en) | Composition comprising ketosuccinamate, and method for improving plant performance | |
| Olatunbosun et al. | Comparative impact of nanoparticles on salt resistance of wheat plants | |
| Buziashvili et al. | Effect of fullerene C60 on tomato plants | |
| Oliveira et al. | Inoculation and co-inoculation of lettuce and arugula hydroponically influence nitrogen metabolism, plant growth, nutrient acquisition and photosynthesis | |
| Radzikowska et al. | Succinate dehydrogenase inhibitor seed treatments positively affect the physiological condition of maize under drought stress | |
| Somayeh et al. | Effect of salinity stress on chlorophyll content, proline, water soluble carbohydrate, germination, growth and dry weight of three seedling barley (Hordeum vulgare L.) cultivars | |
| WO2020105649A1 (en) | Leaf vegetable production method | |
| Al-Dhalimi et al. | Effect of plant regulators, zinc nanoparticles and irrigation intervals on leaf content of endogenous hormones and nutrients in sunflower (Helianthus annuus L.) | |
| JP7111359B2 (en) | Plant Potassium Ion Transporter Function Controlling Agent and Plant Growing Method | |
| Pandey et al. | Combined abiotic stresses in wheat species | |
| CN112919954A (en) | Water culture nutrient solution for selenium-rich loose-leaf lettuce as well as preparation method and application of water culture nutrient solution | |
| Jeddi et al. | Impact of Salinity on Plant Growth, Photosynthesis, Cell Wall Elasticity and Osmotic Adjustment in Damask Rose | |
| Vercelli et al. | The effects of innovative silicon applications on growth and powdery mildew control in soilless-grown cucumber (Cucumis sativus L.) and zucchini (Cucurbita pepo L.) | |
| RU2461180C1 (en) | Method of increasing adaptive potential of vegetables | |
| Ratnasekera et al. | Modes of Selenium Application in Agriculture: Efficacy and Issues | |
| Al-Kraiti et al. | The effect of nano-foliar spraying with G-Power calcium, organic fer-tilizer, and spraying stages on the growth and yield of maize (Zea mays L.) | |
| JP7336133B2 (en) | Diphenylurea compound derivative |
Legal Events
| Date | Code | Title | Description |
|---|---|---|---|
| A521 | Request for written amendment filed |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A523 Effective date: 20170322 |
|
| A621 | Written request for application examination |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A621 Effective date: 20200212 |
|
| RD02 | Notification of acceptance of power of attorney |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A7422 Effective date: 20200212 |
|
| A977 | Report on retrieval |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A971007 Effective date: 20210114 |
|
| A131 | Notification of reasons for refusal |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A131 Effective date: 20210216 |
|
| A601 | Written request for extension of time |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A601 Effective date: 20210419 |
|
| A521 | Request for written amendment filed |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A523 Effective date: 20210614 |
|
| TRDD | Decision of grant or rejection written | ||
| A01 | Written decision to grant a patent or to grant a registration (utility model) |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A01 Effective date: 20211116 |
|
| A61 | First payment of annual fees (during grant procedure) |
Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: A61 Effective date: 20211206 |
|
| R150 | Certificate of patent or registration of utility model |
Ref document number: 6997427 Country of ref document: JP Free format text: JAPANESE INTERMEDIATE CODE: R150 |