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JPH069506B2 - グリホセート耐性５―エノールピルビル・３―ホスホシキメートシンセターゼを含有する細胞 - Google Patents
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JPH069506B2 - グリホセート耐性５―エノールピルビル・３―ホスホシキメートシンセターゼを含有する細胞 - Google Patents

グリホセート耐性５―エノールピルビル・３―ホスホシキメートシンセターゼを含有する細胞

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JPH069506B2
JPH069506B2 JP58234436A JP23443683A JPH069506B2 JP H069506 B2 JPH069506 B2 JP H069506B2 JP 58234436 A JP58234436 A JP 58234436A JP 23443683 A JP23443683 A JP 23443683A JP H069506 B2 JPH069506 B2 JP H069506B2
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aroa
synthetase
resistant
enzyme
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Description

【発明の詳細な説明】 発明の背景 発明の分野 雑種DNA技法は、強化された又は独特の性質を有する広
範囲の種類の新規化合物を製造するための新しい機会を
提供する。細胞の生命は、細胞にエネルギーを与えそし
て細胞の生存に必須の成分を生産する酵素反応の逐行能
力に依存する。多くの細胞が相対的に接近して共存する
場合、ある細胞群を他の細胞群に対して選択できること
がしばしば有利である。この選択方法は、雑種DNA技法
において形質転換体及び形質導入体を選択する場合に広
く使用される。
多くの場合に、抗生物質耐性が、１又は複数の構造遺伝
子と共に細胞に導入するマーカーとして使用されてき
た。一群の細胞が好ましくない場合に、細胞を選択する
ことが有利な状況がそのほかに多く存在する。このよう
な範疇に含まれる場合として、腫瘍細胞を選択的に破壊
することが望まれる発癌に係る多くの状況、雑草に対し
て作物を選択することが望まれる除草剤の使用の場合、
及び宿主に対する影響を最小にしながら侵入する微生物
を破壊することが望まれる病原体に対する療法の場合を
挙げることができる。殺生物剤に対する強化された耐性
を発現することができる形でDNAを導入する機会があれ
ば、殺生物剤又は制生物剤による多くの害作用に対して
宿主を保護しながらより多量の殺生物剤を使用すること
が可能となる。
殺生物剤に対して非感受性の酵素又は殺生物剤を破壊す
ることができる酵素の生産によって保護が行われる前記
のごとき状況においては、変異を受けた遺伝子が多くの
有用な性質を有する新しい生成物を提供する。酵素は、
特に診断測定における標識として、生成物の製造のため
に、基質及び阻害剤の測定において、精製、並びにその
他のために使用され得る。酵素の特異性を変化せしめる
ことが可能であることにより、そうでなければその酵素
を行うことができない反応を触媒することが可能とな
り、酵素の活性が強化され、あるいは酵素の選択性が強
化される。
（従来技術の簡単な記載） ホランダー（Hollander）及びアマーハイム（Amrhei
m），Plant Physiol（１９８０）６６：８２３〜８２
９；アマーハイム等，前記(1980)６６：８３０〜８３
４；及びスタインルケン（Steinruecken）及びアマーハ
イム（Amrheim），Bichem Biophys Res.Comm．（１９８
０）９４：１２０７〜１２１２は、グリホセート(glyph
osate)の標的部位の生化学的特徴を報告している。この
部位は、芳香族アミノ酸の前駆体を生成すをための、植
物及び動物に依存するシキミ酸経路の一段階として同定
された。
（発明の概要） シキミ酸経路における酵素を発現するために使用するこ
とができる新規なDNA配列及びDNA構成が提供される。こ
の酵素はグリホセートに対して低い感受性を有する。こ
の配列及び構成は、広範囲の用途において、例えば測定
における標識として、通常の生成物の生産において、そ
してグリホヤートに対する細胞性宿主の保護において使
用することができる酵素を製造するために使用すること
できる。さらに、変異した酵素の製造方法が提供され
る。
（特定の態様の記載） この発明に従えば、シキミ酸代謝経路におけるグリホセ
ート耐性酵素、特に、ホスホエノーピルビン酸及び５−
ホスホシキミ酸の５−エノールピルビル−３−ホスホシ
キミ酸への転換を触媒する酸素を発現するDNA配列が提
供される。この酵素は５−エノール−ピルビル−３−ホ
スホシキメート シンセターゼ（ＥＣ：２、５、１、１
９）（以後ＥＳ−３−Ｐ シンセターゼと称する）であ
る。この構造遺伝子は、グリホセート(glyphosate)〔Ｎ
−ホスホノメチルグリシン（Ｎ−phosphonomethyl glyc
ine）〕に強い耐性を有する酵素を発現する。この酵素
は有意量のグリホセートの存在下で活性であり、そして
この構造遺伝子が発現し得るグリホセート感受性細胞に
グリホセート耐性を付与する。グリホセート耐性ＥＳ−
３−Ｐシンセターゼの発現のための構造遺伝子配列を含
有するDNA構成が提供され、このDNA構成は、その構成及
び宿主の性質に応じて、種々の方法で種々の宿主に導入
することができ、そしてエピゾーム要素として又は宿主
染色体に一体化されて存在することができよう。
グリホセート耐性ＥＳ−３−Ｐシンセターゼを供する構
造遺伝子は、グリホセート感受性宿主のaroＡ遺伝子に
おける変異として得られる。宿主を、分離的又は化学的
な種々の方法で変異処理することができ、そして変異体
がそのグリホセート耐性により選択される。さらに、変
異体は、aroＡに同時形質導入（cotransduction）する
ことによりaroＡ栄養要求株を原栄養株を変えることに
よっても選択されよう。
変異処理されたグリホセート耐性宿主は、再度変異処理
され、そしてさらに高レベルのグリホセート耐性におい
て、さらに同時形質導入によりaroＡ-宿主をaroＡ+に変
化せしめる可能性において選択される。次に、こうして
得られたグリホセート耐性宿主はゲノムパンクを調整す
るのに使用され、この場合、損傷を受けていない構造遺
伝子は２５kb又はこれにより小さい断片上に得られるで
あろう。まず、ゲノムパンクを適当な宿主に導入し、グ
リホセート耐性を選択し、エピゾーム要素からゲノム断
片を切り取り、さらに遺伝子操作するために、ＥＳ−３
−Ｐシンセターゼの無傷の構造遺伝子を含有する約５．
５kbより小さい断片を得る。
一たん断片を分離し、次にこの断片又は断片の部分を、
グリホセート耐性ＥＳ−３−Ｐシンセターゼを供する構
造遺伝子を選択するためのプローブとして使用すること
ができる。問題の構造遺伝子は約５kbより小さい断片、
好ましくは約２kbより小さい断片上に存在し、そしてar
oＡ構造遺伝子の少なくとも一部分、通常は完全なaroＡ
構造遺伝子を含有するであろう。断片は広範囲のaroＡ
変異を補完（complemet）し、原栄養性をaroＡ栄養要求
株に導入するであろう。DNA配列は原核生物及び新核生
物のいずれからも得られよう。代表的な原核生物及び真
核成分には細菌、例えばサルモネラ（Salmunella）及び
エッセリヒア（Escherichia）、糸状菌、例えばアスペ
ルギルス（Aspergillus）、並びに酵母、植物、藻類、
例えば緑藻類及び緑−青藻類等、特にグリホセート感受
性細胞が含まれる。
グリホセート耐性ＥＳ−Ｓ−Ｐシンセターゼを発現する
構造遺伝子を含有するDNA配列は、適当な宿主細胞に導
入するために種々の他のDNA配列に連結される。相手方
の配列は、宿主の種類、DNA配列を宿主に導入する方
法、及びエピゾームとして維持するのが好ましいか一体
化するのが好ましいかにより異る。
原核性宿性のためには、DNA配列を原核性宿主に導入す
るために使用される広範囲の種類のベクターが存在す
る。DNA配列には広範囲の種類のプラスミド、、例えばp
BR３２２、pACYl８４、pMB９、pRK２９０等、コスミ
ド、例えばpVK１００が含まれ、又は形質導入のため、
ウイルス、例えばＰ２２等が使用される。
真核生物宿主のためには、DNAを宿主に導入するために
広範囲の種類の方法、例えばCa++沈澱した裸DNA、プラ
スミドもしくはミニ染色体（これらのDNAは複製するこ
とができ、そして構造遺伝子は宿主中で発現される）を
用いる形質転換、又は構造遺伝子及びフランク領域とし
ての宿主への直接挿入、例えばマイクロピペット挿入に
よる導入（この場合DNAは宿主ゲノムに一体化されるで
あろう）が用いられる。これらの方法に代えて、エピゾ
ーム要素、例えば腫瘍誘発プラスミド、例えば、Ti、Ri
もしくはこれらの断片、又はウイルス、例えばCaMV、TM
Vもしくはこれらの断片（これらは宿主に対して致命的
でなく、そして構造遺伝子は、構造遺伝子の発現が可能
な状来でエピゾーム要素中に存在する）を使用すること
ができる。特に有利なのは、複製機能を有し、そして他
の機能例えば発癌性、ウイルス活性等を喪失した断片で
ある。
この発明の第一段階は、ＥＳ−３−Ｐシンセターゼの機
能を充足することができるグリホセート耐性蛋白質を発
現し得るDNA配列を開発することである。グリホセート
感受性であり、試験管内で増殖することが可能であり、
そしてＥＳ−３−Ｐシンセターゼ構造遺伝子を発現して
所望の酵素を供する能力を有する適当な宿主が使用され
る。最終的にグリホセート耐性を与えられる宿主が変異
処理される宿主と同じである必要はない。すでに述べた
ように、グリホセート耐性は安定なエピゾーム要素を有
する結果として、又は組替えによるグリホセート耐性Ｅ
Ｓ−３−Ｐシンセターゼコード構造遺伝子の一体化によ
り与えられる。原核生物及び真核生物のいずれもが変異
のために使用することができ、宿主はそのグリホセート
耐性、選択の容易さ、増殖効率、及び最終宿主において
使用するための変異を受けた構造遺伝子を有用性を基礎
にして選ばれる。
変異処理は、物理的方法及び化学的方法を含む多くの常
用技法に従って便利に行うことができる。化学変異剤に
はメタンスルホン酸エチル、ジアゾ試薬、例えばＮ−ニ
トロソ、Ｎ−メチルグリシン、プソラレン等が含まれ
る。物理的変異源には紫外線、Ｘ線等が含まれる。
植物細胞はグリホセート感受性であるため、グリホセー
ト耐性の選択により選択を行うことができる。グリホセ
ート耐性は細胞内での多くの異るタイプの変化の結果で
あり、そして、変異によりグリホセート耐性酵素を得る
ことを確実にするためには変異aroＡ遺伝子中に生じさ
せなければならない。このことはaroＡ栄養要求株への
同時形質導入を用い、そしてグリホセート耐性及びaro
Ａ+を選択することにより達成することができる。同時
形質導入は、宿主のゲノムを他の宿主（この中でウイル
スはテンペレートである）へ移送することができる種々
のウイルス（ファージを含む）を用いて達成することが
できる。このようにして、第２の宿主に形質導入し、適
当な溶解物を用い、そしてグリホセート耐性とaroＡ原
栄養性を有する形質導入された宿主を選択する。こうし
て得られた変性された細胞を再度変異処理し、あるいは
移転を反復し、そしえだんだん強化されるグリホセート
耐性について選択しながらさらに多くの変異を反復す
る。好ましくは、宿主は、栄養培地中約０．５mg/ml以
上のグリホセート、好ましくは約１mg/ml以上のグリホ
セート、さらに好ましくは、１．５mg/ml以上のグリホ
セートを存在下、栄養培地中芳香族アミノ酸の存在を伴
わないで増殖することが可能であるべきである。
所望のレベルのグリホセート耐性が達成された時、変異
したaroＡ座を分離し、そしてクローニングする。制限
酵素の選択に依存して部分分解又は完全分割を用いる。
この方法に代えて、aroＡ補完を用いてサブクローニン
グすることによってゲノムライブラリーからの遺伝子を
まず分離することができる。次にこの遺伝子を上記の方
法によって変異処理し、又は試験管内変異処理し、１個
又は複数個のコードンを変化せしめる。次に、変異した
遺伝子を切り出し、そして遺伝子断片を分離する。
次に、得られた断片を、適当なクローニングベクターを
用いてクローニングする。クローニングは適当な単細胞
微生物、例えばＥ．コリ（Ｅ．coli）のごとき細菌中で
行うことができる。完全分解又は部分分解によりおよそ
所望の大きさの断片を供するコスミドを用いるのが好ま
しい。例えば、コスミドpVK１００をBglＩＩにより部分
分解し、そしてグリホセート耐性細胞のゲノムのSau３
Ａ分解により得られる断片に連結する。パッケージング
によって所望の大きさの断片のみがパッケージされ、そ
して宿主生物に形成導入されることが保証されるであろ
う。
宿主生物は、グリホセート耐性及び／又はaroＡ+につい
て選択する。受容株は、形質導入体の選択を可能にする
適当な遺伝形質を有するように変形することができる。
微生物においては、所望により移動性プラスミドを用い
ながら、形質導入体を他の微生物と接合せしめるために
用いることができる。次に、種々の技法を用いてグリホ
セート耐性ＥＳ−３−Ｐシンセターゼの構造遺伝子を含
有する断片の大きさを減少せしめることができる。例え
ば、コスミドベクターを分離し、種々の制限エンド又は
クレアーゼ、例えばBglＩＩ、HindＩＩＩ等により開裂
し、そして得られた断片を適当なベクター、便利には前
に使用したコスミドベクターにクローニングする。約
５．５kb未満、通常約５kb未満、便利には２kb未満の断
片をクローニングし、そしてaroＡ補完及びグリホセー
ト耐性ＥＳ−３−Ｐシンセターゼを得ることができる。
酵素は、便利な採取源の任意のもの、すなわち原核生物
又は真核生物のいずれかから得ることができる。分泌が
行われない場合、公知の方法に従って細胞を溶解し、そ
してＥＳ−３−Ｐシンセターゼを分離することによって
酵素を分離することができる。有用な方法にはクロマト
グラフイー、電気泳動、アフィニティークロマトグラフ
ィー等が含まれる。便利にはＮ−ホスホノメチルグリシ
ンを、適当な官能基例えばカルボキシル基を介して不溶
性支持体に接合せしめ、そしてＥＳ−３−Ｐシンセター
ゼを分離するための充填剤として使用する。精製された
酵素は広範囲は用途に使用することがきる。この酵素
は、ホスホエノールピルベート、３−ホスホキシキミ
酸、及びグリホセートの測定において直接使用すること
ができる。このほかに、米国特許第3,187,837号、第3,6
54,090号及び第3,850,752号に記載されている様に、こ
の酵素は、問題の分析対象、例えばハプテン又は抗原に
接合せしめることにより診断測定における標識として使
用することができる。接合方法及び分析対象の濃度の測
定方法は前記の特許に詳細に記載されており、そしてこ
れらの開示の適切な部分を引用によりこの明細書に組み
入れる。
グリホセート耐性ＥＳ−３−ＰシンセターゼをコードDN
A配列は種々の用途に使用される。DNA配列は、野生型Ｅ
Ｓ−３−Ｐシンセターゼ又は変異されたＥＳ−３−Ｐシ
ンセターゼを分離するためのプローブとして使用され
る。これに代えて、DNA配列は、組換えにより宿主中に
一体化し、グリホセート耐性を有する宿主により製造を
行うために使用することができる。
植物細胞を用いる場合、マイクロピペット注入により構
造遺伝子を植物細胞核に導入し、組換により宿主のゲノ
ムに一体化することができる。この方法に代て、構造遺
伝子をテンペレートウイルスに導入し、このテンペレー
トウイルスを用いて構造遺伝子を植物宿主に導入するこ
とができる。構造遺伝子を、植物宿主によって認識され
ない制御信号を用する分離源から得た場合、発現のため
に適当な制御信号を導入する必要がある。ウイルス又は
プラスミド、例えば癌誘発プラスミドを用い、そしてそ
れがすでにマップされている場合には、プロモーターか
ら下流にあり、そしてプロモータから適切な距離にある
制限部位を構造遺伝子の挿入のために使用することがで
きる。DNA配列がまだ決定されていない場合、種々の時
間にわたってエクソヌクレアーゼ、例えばBal３１を用
いて切断し、又は制限処理することができる。ウイルス
及びプラスミドを植物に導入する方法は、文献に詳細に
記載されている。〔マッケ（Matzke）及びチルトン（Ch
iton），Ｊ．of Molecular and Applied Genetics（１
９８１）１：３９〜４９。〕 グリホセート耐圧ＥＳ−３−Ｐシンセターゼをもって植
物を変性することにより、グリホセートを、作物が比較
的影響を受けないようにしながら、雑草を実質上完全に
又は完全に除去し得る濃度において、除草剤として使用
することができる。このようにして、肥料がより効果的
に利用され、そして雑草の存在により生ずる不都合な効
果が回避される点において、実質的な経済性が達成され
る。
グリホセート耐性変異ＥＳ−３−Ｐシンセターゼは、宿
主からの野性型酵素よりも少なくとも10培大きいKdを有
する。３−ホスホシキミ酸についてのKmの約１〜１０倍
の濃度における２８℃での比活性は、変異したシンセタ
ーゼの場合、原核からの酵素に比べて約２倍以上であ
る。３−ホスホシキメートの濃度が１０×Kmであり、そ
してグリホセートの濃度が５×１０-5Ｍである場合、変
異したシンセターゼの阻害は、原株からのシンセターゼ
の阻害の半分未満好ましくは４分の１未満である。
次に例によりこの発明をさらに詳細に説明する。但しこ
れによりこの発明の範囲を限定するものではない。
（実験） 材料及び方法 培地及び細菌々株 使用した細菌々株を第１表に示す。
グリホセート耐性の選択及び試験 オートクレーブ殺菌した後のＭ９培地にグリホセートを
加えた。選択実験のために市販のグリホセート溶液を使
用した。種々の量のグリホセートを補給したM9液体培地
中又は固体培地上に細菌懸濁液をプレートすることによ
り耐性変異株を分離した。変異株によって達成された耐
性レベルを３種類の試験によって記録した。この試験
は、非選択培地〜選択培地上の小コロニーつまようじで
採取するスポット試験、選択培上に細胞をストリークし
て単コロニーを得るストリーク試験、及びグリホセート
を補給した液体培地での増殖速度を測定するための増殖
曲線である。
DNA形質転換及びパッケージされたコスミド DNAの形質導入 DNA形質転換はマルデル（Mandel）及びヒガ（Higa），
Ｊ．Mol．Biol、（１９７０）５３：１５９〜１６２に
従って行った。受容能を有する細胞は−７０℃にて１５
％グリセリン中に貯蔵した。パッケージされたコスミド
DNAの形質導入のための細胞は、０．４％のマルトース
を補給した１mlのＬＢ液体培地中で対数増殖期後期まで
増殖せしめた。細胞をペレットにし、そして０．１mlの
１０ｍＭ MgSOg4に再懸濁し、これに２０〜１０μの
パッケージされたコスミドの懸濁液を加えた。３７℃に
て２０分間にわたつえ細胞にファージ粒子を吸着せしめ
た。形質導入体を、３７℃にて通気しながら２mlをＬＢ
液体培地中で１時間発現せしめ、そして次に選択培地上
にプレートした。いずれのタイプのパッケージ抽出物を
用いても常に２×１０5／μｇの挿入DNAのコスミドが得
られた。バイオテク標品は１０8／μｇの連結されたも
とのラムダDNAにおいて評価されたが、この発明の抽出
物は１０７において評価された。
酵素の調製及びＥＳ−３−Ｐシンセターゼの測定 S.ティフィムリウム（S.typhimurium）ＣＴ７株及びSTK
１株を、Ｍ９液体培地中で、３７℃にて２４時間通気を
行いながら増殖せしめた。４αにて遠心分離することに
より細胞を集め、Ｍ９塩を用いて２回洗浄し、0.01MTri
s-HCl（pH8.2）再懸濁し、そしてフレンチプレスを用い
て20,000psiにおいて破砕した。ホモジネートを16,000
×ｇにて４０分間遠心分離し、そして上澄液を２％硫酸
プロタミン（３５ｇの蛋白質当り２％硫酸プロタミン
１．０ml）により処理した。18,000×ｇにて３５分間遠
心分離することにより沈澱を取り出し、再懸濁し、そし
て酵素測定のために使用した。酵素の活性を、無機燐酸
の遊離速度を測定することにより測定した〔ハイノネン
（Heinonen）及びラテイ（Lahti），Anal.Biochem.（１
９８１）１１３：３１３〜３１７〕。
典型的な測定混合物には１５０μモルのマレイン酸緩衝
剤（pH５．６）、２．８８μモルのホスホエノールピル
ベート、４．０８μモルの３−ホスホシキメート、及び
酵素分画を含有せしめ全量を１．５mlとした。測定混合
物を３７℃にて５分間プレーインキュベーションした後
に酵素を加えることにより反応を開始した。一定の時間
間隔でアリコートを採取し、そしてすぐに燐酸分析用試
薬と混合した。試験（１．２５NH2SO4）の低pHにより酵
素活性を停止せしめた。
結果 aroＡ座に位置するグリホセート耐性変異株の分離 S.ティフィムリウムＴＡ８３１株は、２００μｇ／mlよ
り多くのグリホセートを含有する固体Ｍ９培地上でコロ
ニーを形成しなかった。最初の選択のために、グリホセ
ート耐性株をスクリーニングするために３５０μｇ／ml
の濃度を選んだ。自然変異はプレートした細胞当り５×
１０-8の頻度で生じた。試験した１０個の独立した変異
株のいずれにおいても、グリホセート耐性とaroＡとの
同時形質導入は生じなかった。
aroＡ変異株を見出す機会を改良するために、化学的変
異処理、及び濃縮段階を用いた。この濃縮段階において
は、同時形質導入により、３５．０μｇ／mlのグリホセ
ート上でaroＡに位置するグリホセート耐性変異株を選
択した。Ｓ．ティフィムリウムＴＡ８３１株をメタンス
ルホ酸エチルにより変異処理した後、グリホセート耐性
株の頻度はプレートした細胞当り１×１０-4であった。
別個の変異処理実験により得られた10,000個ずつの変異
株から成る２群をＰ２２の混合溶解物を調製するのに使
用した。次にこれをS.テイフイムリウムＡｌ株に形質導
入するのに使用した。細胞をＭ９培地及びＭ９＋グリホ
セート培地上にプレートした。グリホセート平板培地上
に生じたコロニーの数はＭ９のみの培地上に生じたコロ
ニーの数の１００分の１であった。変異処理しないＴＡ
８３１からのファージ溶解物を用いた場合、コロニーは
生じなかった（＜１０-3）。グリホセート耐性変異株を
試験し、そしてすべてをaroＡと共に同時形成導入し
た。これらの硬化は、グリホセート耐性を供する全変異
の約１％がaroＡ中又はその近傍に存在することを示唆
した。変異株の１つを選んでさらに特色付け、これをCT
F３株と称した。スポット試験において、この株は３５
０μｇ／mlのグリホセートに耐性を有していた。グリホ
セートに対するさらに高レベルの耐性を得るためCTF３
に対して第２サイクルの変異処理を行った。１０個の培
養物をメタンスルホン酸エチルで処理し、そして１mg/m
lのグリホセート上にプレートした。耐性コロニーがプ
レートした細胞当り１０-6の頻度で生じた。各変異処理
群につき10,000個ずつの変異株を再度プールし、各プー
ルから溶解物を調製し、そしてＡ１株に形質導入するの
に使用した。形質導入体をＭ９培地上、及び１mg/mlの
グリホセートを補給したＭ９培地上で選択した。aroＡ+
についての選択においてプレートした細胞当たり１０-5
の形質導入体が生じた。aroＡ+、グリホセート耐性細胞
について選択において、１０-8の頻度の形質導入が生じ
た。試験した２０個の形質導入体の内１５個において、
aroＡと供にグリホセート耐性の同時形質導入が生じ
た。これらの結果から、CTF３株の変異処理により得ら
れた変異の約１×１０-3がaroＡ中又はその近傍に位置
することが演繹される。これらの変異株より発現される
表現型をpmgrと称する。１５の別々の変異株の間で耐性
レベルの有意差はなかった。２mg/mlのグリホセートを
含有するＭ９培地上にストリークした場合すべての株が
４８時間でコロニーを形成した。さらに特徴付けるため
に変異株ＣＴ７を選んだ。その菌株中のpmgrは、aroＡ
１、aroＡ１２６及びaroA248と供に９７〜９９％の倍率
で同時形質導入された。
グリホセート耐性の機構 aroＡ座における変異に介在されるグリホセートに対す
る耐性は、５−エノールピルビル−５−ホスホキシメー
ト シンセターゼの過剰生産又は酵素の構造変化を導く
制御の変化により生ずると考えられる。これら２つの仮
説の間の区別をするために、それぞれ野性型及び変異株
であるサルモネラ（Salmonella）STK１株、及びＣＴ７
株に由来する酵素標品を試験管内で測定した。野性株及
びグリホセート耐性変異株からの５−エノールピルビル
−３−ホスホキシメート シンセターゼ活性は、３−ホ
スホシキメートについてはKmが異なり、グリホセートに
ついてはKdが異なり、そして３−ホスホシキメートが高
濃度の場合には比活性が異なった。これらの結果を第２
表に要約する。
前記の測定は最少培地に増殖した細胞から得られた酵素
標品について行った。グリホセート耐性変異株の酵素が
グリホセートにより誘導されたストレスの間に異なる制
御を受けるか否かを決定するために、STK１（野性型）
及びＣＴ７（変異株）を、それぞれ７０μｇ／ml及び１
０００μｇ／mlのグリホセートを補給した最少培地にお
いて増殖せしめた。これらの条件は約２０〜３０％のの
増殖阻害をもたらした。グリホセートの存在下で増殖し
た細胞からの標品の比活性はグリホセートの非存在下で
増殖した細胞からの標品の比活性に比べて１０％高かっ
た。この活性の増加はSTK１及びＣＴ７のいずれによっ
ても示され、グリホセート耐性変異株においては、グリ
ホセートに応答して酵素が過剰生産されることが一般的
に言える。
野性型及び変異aroＡ座を有するS.ティフイムリウム及
びE.コリの増殖速度を検討した。最少培地において、ar
oＡ−Pmgr対立遺伝子のみを有するいずれの属の株も野
性型対立遺伝子、又は野性型及びPmgr対立遺伝子を有す
る動系統よりも１５％低い増殖速度を示した。１００μ
ｇ／mlのグリホセートにおいて、野性型E.コリは４０％
阻害された増殖速度を示した。１mg/mlのグリホセート
において増殖は観察されなかった。pPMG１を有するaro
ＡE.コリＬＣ３株（次に記載する）は２０００μｇ／ml
のグリホセートにおいて有意な阻害を受けなかった。
aroＡ及びaroA・Pmgr座のクローニング ＣＴ７株からの染色体DNAを制限エンドヌクレアーゼSau
３Ａにより部分分解した。低コピー数２３kbコスミドベ
クターであるpVK１００〔ナウフ（Knauf）及びネスター
（Nestr）、Plasmid（１９８２）８：４５〜５４〕をBg
lＩＩを用いて部分分解し、BglＩＩ断片上にあるcos部
位の切り出しを防止した。同量のベクター及び挿入DNA
を混合し、連結し、そして「方法」の欄に記載したよう
にラムダカプシドにパッケージした。バンクからの無作
為形質導入体の解析により、これらの６０％が、ベクタ
ーpVK１００及び平均２０〜２５kbの染色体性挿入部か
ら成ると予想された大きさ（４５kb）のコスミドDNAを
含むことが明らかになった。aroＡ−Ｐｍｇｒ遺伝子を
分離するためにE.コリaroＡ株を補完した。サルモネラD
NAの存在のためパンクからE.コリのhadＲ+株への形質導
入は生じなかった。aroＡであり且つhadＲである３株の
E.コリを構成した。この目的のために、zjj２０２::Tn
１０がhadＲ+に連結されているＳＫ４７２株を使用し
た。zjj202::Tn10をＷＡ８０２株に形質導入し、そして
テトラサイクリン耐性について選択することにより、セ
リン要求性制限欠損組換体zjj202::Tn10をhadＲ２対立
遺伝子に連結した。これを３種のaroＡ変異株に形質導
入そしてTn10について選択した。ＪＦ６８、ＡＢ１３２
１及びＡＢ２８２９から誘導されたこれら３つの新株を
それぞれＬＣ１、ＬＣ２及びＬＣ３と称する。ＬＣ3が
最も低いaroＡ復帰率を有していたのでこれをその後の
実験に使用した。サルモネラＣＴ７DNAバンクをLC3株に
形質導入した後、最小培地に増殖するカナマイシン耐性
形質導入体５００個を選択した。２個のaroA+クローン
を見出した。グリホセート耐性について試験した場合、
これらはＣＴ７株と同等に耐性であることが見出され
た。プラスミドDNAをこらのクローンから分離した。こ
れらはいずれも４５kbコスミドを含有しており、このコ
スミドは制限エンドヌクレアーゼによる予備的な解析に
よれば同様であることが見出された。さらに特徴ずける
ため２つのプラスミドの内の１つ（pPMG1）を選んだ。
形質転換により適当なE.コリ株に導入した場合、pPMG1
はすべてのaroＡ変異を補完した（第１表参照）。さら
に、pPMG1は、これが導入されたすべての菌株にグリホ
セート耐性を供した。接合により、移動要素としてpRK
２０１３〔ディッタ（Ditta）等、PNASUSA（１９８０）
７７：７３４７〜７３５１〕を用いて、pPMG1をS.ティ
フィムリムＡ１株、Ａ１２４株及びＡ１４８株に導入し
た。pPMG1はこれらの菌にaroＡ+Ｐｍｇｒ表現型を付与
した。aroＡ+E.コリ形質転換体の酵素的性質により表現
型応答が確認された。これらの菌株におけるＥＳ−３−
Ｐシンセターゼ活性がＣＴ７株におけるそれと区別でき
ないからである。aroA-Pmgr遺伝子がクローニングされ
たと結論された。野生型aroA対立遺伝子も同様の方法に
よりクローニングした。STK1DNAのバンクから２つのコ
スミドを分離した。これらは約１０kbの共通の領域を担
持していた。これらをpAROA1及びpAROA2と称する。
aroA-Pmgr遺伝子をサブクローニングするためにプラス
ミドpPMG1を制限エンドヌクレアーゼBglIIにより分解し
た。大きさがそれぞれ10kb、９．６kb及び１．６kbであ
る３種の挿入断片を見出した。プラスミドpPMG1をBglII
により完全に分解し、試験管内に連結し、そしてDNAを
ＬＣ２株に形質転換し、aroAの補完に関して選択した。ク
ロ-ンをスクリ-ニングし、そしてベクタ-pVK１００に関してそれぞれ
異なる方向に配向している１０kbBglII断片を含有する
プラスミドを同定した。プラスミドpPMG5及びpPMG6はar
oAE.コリ株を補完し、そして高レベルのグリホセート耐
性を供した。プラスミドpPMG5をBglIIを及びHind IIIに
より分解し、そして試験官内で連結することによりさら
にクローニングを行った。LC2株を形質転換し、aroＡ+
及びカナマイシン耐性のコロニーを選択した。これらの
クローンに含まれるプラスミドの分析により、aroＡE.
コリ株を補完し、高レベルのグリホセート耐性（約２mg
/ml）を供する5.5kbのBglII／HindIIIサルモネラDNA断
片が示された。このプラスミドをpPMGIIと称する。電気
泳動ゲルにより、プラスミドpPMG1，pPMG5及びpPMGII、
並びにpAROA1（野生型サルモネラaroＡ+対立遺伝子を含
有するプラスミド）はいずれも5.5kbBglII／Hind IIIＤ
ＮＡ断片を含有することが示された。
この発明に従えば、感受性宿主に除草剤耐性を付与する
ことにより宿主細胞の保護を強化することができる。さ
らに、酵素が関与する種々の場合に使用することができ
る変異した酵素を生産することができ、これらの場合と
して、種々の化合物を測定するために標識として使用す
る場合、及び酵素触媒反応を阻害する汚染物を含まない
酵素を用いて生成物を製造する場合を挙げることができ
る。さらに、ＥＳ−３−Ｐシンセターゼを発現する野生
型遺伝子及び変異した遺伝子を探知するために使用する
ことができるDNA配列が提供される。さらに、選択性を
変えるために酵素を異変せしめる方法及びこのような酵
素を発現する遺伝子を得る方法が提供される。
以上、この発明を具体的に説明したが、多くの変法を実
施することが可能であることは言うまでもない。
なお、E.コリ（E.coli）Ｃ６００（pPMG1）株が１９８
２年１２月１４日にATCCに寄託され、寄託番号ATCC３９
２５６が付与されている。この寄託菌は本発明で使用し
たプラスミドpPMG1を含有し、このプラスミドは常法に
従って取り出し、この発明で使用する菌に計質転換する
ことができる。
フロントページの続き (51)Int.Cl.5 識別記号 庁内整理番号 ＦＩ 技術表示箇所 Ｃ１２Ｒ 1:42） (Ｃ１２Ｎ 1/21 Ｃ１２Ｒ 1:19）

Claims (3)

    【特許請求の範囲】
  1. 【請求項１】５−エノールピルビル−３−ホスホシキメ
    ート・シンセターゼを発現する構造遺伝子のaro座にお
    ける試験管内変異に由来する少なくとも１つの変異によ
    りグリホセート耐性を付与された５−エノールピルビル
    −５−ホスホシキメート・シンセターゼを含有するサル
    モネラ（Salmonella）属又はエッセリヒア(Escherichi
    a)属に属する細菌の細胞。
  2. 【請求項２】前記構造遺伝子がエピゾーム性要素上に存
    在する特許請求の範囲第１項に記載の細胞。
  3. 【請求項３】前記微生物がサルモネラ・ティフィルムリ
    ウム（Salmonll typhimurium）CT７，aroA+Pmgr株の細
    胞である特許請求の範囲第１項に記載の細胞。
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